La fisiología de los anfibios es uno de esos procesos que todos los aficionados al acuaterrario creemos conocer y que sin embargo sigue siendo una de las facetas más desatendidas por todos los que mantenemos a estos pequeños seres en nuestros hogares. Artículos como el presente, donde se nos explican los procesos respiratorios de forma amena pero sin perder el rigor científico, son el complemento necesario para comprender a los habitantes del acuaterrario.

Los anfibios, fueron los primeros animales que conquistaron la tierra firme. A grosso modo, podemos afirmar que descienden de los peces, ya que tienen un antepasado común. Un pez pulmonado, en proceso de adaptación al medio terrestre. Este pez poseía branquias para respirar bajo el agua, pero además desarrolló un órgano muy singular, los pulmones. Éstos le permitían salir del medio acuático y sobrevivir durante los periodos de sequía, respirando aire atmosférico.

Hoy en día los anfibios mantienen en sus pequeños cuerpos, la mayor cantidad de estrategias respiratorias de todo el reino animal: branquias, pulmones y una superficie de intercambio gaseoso que los recubre por completo, su piel.

En estas líneas trataré de explicar cómo funcionan estas estructuras y la importante relación que mantienen en la reproducción de los anfibios.

¿POR QUÉ SON NECESARIAS TANTAS ESTRUCTURAS?

Parece extraño que estos animales necesiten mantener evolutivamente tantas estructuras para una misma función respiratoria. Normalmente en la naturaleza sólo permanece lo estrictamente necesario, más que nada para "ahorrar" energía. Así que debe haber una razón poderosa para que los anfibios conserven estas características.

Por supuesto la hay. Los Anfibios, no han podido emanciparse del medio acuático por completo. Es cierto que son capaces de permanecer durante casi toda su vida fuera del agua, pero hay algo inevitable que deben hacer dentro de ella, reproducirse. Ésto es lo que todavía les liga al medio acuático, deben poner sus huevos en el agua, porque no tienen ninguna estructura que los proteja de la desecación como tienen los huevos de los reptiles. Los huevos de los anfibios no tienen cáscara, son de aspecto viscoso, son muy vulnerables en el medio terrestre y por lo tanto los deben depositar en el agua. Cuando nace la larva del huevo, no está totalmente desarrollada, debe pasar por un estadío llamado metamorfosis mediante el cual adquirirá las estructuras finales del cuerpo de un adulto. Hasta entonces, la larva deberá permanecer en el agua, alimentándose de lo que encuentre en el medio acuático. Para ello deberá ser capaz de utilizar el oxígeno presente en el agua y lo consigue mediante sus branquias.

LAS BRANQUIAS:

Son unas estructuras sencillas que equivalen a las branquias de los peces. Son expansiones digitiformes detrás de ambos lados de la cabeza por las que pasan numerosos capilares sanguíneos.

Si observamos una de estas expansiones, veremos que está formada por un tronco principal y una serie de ramas muy finas en la parte posterior. Son en estas ramas en las que se produce el intercambio gaseoso. El agua cargada de oxígeno pasa a través de las ramas y pasa cerca de los capilares sanguíneos. Entonces, por medio de un sencillo intercambio a favor de gradiente, el oxígeno del agua pasa a la corriente sanguínea de la larva y el dióxido de carbono de la sangre, pasa al agua del medio externo.

En esta figura podemos ver una larva de anfibio en la que se ha señalado una de las branquias. Al lado, la he esquematizado y ampliado. Se puede observar que hay una serie de capilares sanguíneos recorriendo todas y cada una de las ramificaciones de la branquia. Las líneas de color rojo se corresponden con las venas cargadas de CO2 (dióxido de carbono) y las líneas de color azul, representan las arterias cargadas de oxígeno. El intercambio gaseoso consiste en eliminar el dióxido de carbono proveniente de las células del cuerpo y absorber el oxígeno que lleva el agua.

En esta otra figura se aprecia la importancia que tienen esas pequeñas ramificaciones en la branquia a la hora del intercambio gaseoso. Aumentan la superficie de intercambio permitiendo que se absorba más oxígeno y se expulse más dióxido de carbono, en una estructura de tamaño muy pequeño.

Entre los anfibios, estos órganos varían según la especie. Más bien, las mayores variaciones se producen entre especies de distintos órdenes, como entre Urodelos (salamandras y tritones) y Anuros (ranas y sapos).

En los Urodelos, sólo hay una generación de branquias externas, compuestas por 3 pares (excepcionalmente 4 pares en algunos tritones) de branquias con estructura plumosa, nacidas cada una de un saliente que se alarga en un eje ramificado.

Las branquias sólo se mantienen en estado larvario, pero hay Urodelos en los que las branquias persisten durante toda su vida, se denominan urodelos pedogenéticos o neoténicos. Pueden reproducirse en estado larvario y mantienen casi todas las características de sus larvas. De hecho, sólo se diferencian en que son de mayor tamaño y poseen gónadas sexuales.

Un ejemplo es el Necturus, como se ve en la fotografía, mantiene sus branquias durante toda la vida, también se denominan perennibranquios:

Otro Orden de Anfibios de gran relevancia son los Anuros. En ellos las branquias se desarrollan únicamente durante el estado larvario.

Tienen dos generaciones de branquias. La primera es homóloga a la de los otros grupos de anfibios, pero tiene una existencia muy efímera en el momento en que la larva eclosiona del huevo. Estas branquias suelen desarrollarse poco, sólo poseen una serie de filamentos laterales cortos. Su número es inferior a 3 pares y en especies de desarrollo directo (vivíparas) o en numerosas especies de desarrollo indirecto, están totalmente degeneradas.

Poco después de la eclosión, las branquias son recubiertas de modo que aparecen tapadas por un repliegue cutáneo que se ha ido desarrollando hacia atrás, lateral y ventralmente, encerrando a las branquias en una cámara branquial.

En esta imagen se ha remarcado la situación de la cámara branquial y las branquias se encuentran por debajo de esa fina capa de piel.

En Discoglósidos (Alytes, Discoglossus...), el repliegue se desarrolla simétricamente y al término de su crecimiento, termina en la cara ventral dejando un canal transversal de comunicación entre las dos cámaras branquiales y un orificio como medio de salida del agua para el intercambio gaseoso. Este orificio se denomina espiráculo.

Pero en la mayoría de los anuros, el repliegue opercular tiene un crecimiento más rápido hacia la derecha que hacia la izquierda, de manera que el orificio espiracular está desplazado hacia el lado izquierdo del renacuajo.

Mientras el repliegue recubre progresivamente las branquias externas de primera generación, se manifiestan los primeros signos de su regresión y las branquias externas de segunda generación comienzan a diferenciarse. Estas branquias de segunda generación se denominan branquias internas.

LOS PULMONES:

Un pulmón es un saco muy vascularizado que el animal llena de aire para llevar a cabo el intercambio gaseoso. Este paso de gases desde el medio a los tejidos corporales y viceversa, depende de un fluído circulante intermedio, la sangre. Ésta transportará el oxígeno a todas y cada una de las células del cuerpo y además recogerá el dióxido de carbono y lo llevará de vuelta a los pulmones para que sea expulsado.

Los pulmones en vertebrados necesitan ser ventilados. Unos movimientos musculares coordinados son los que crean el intercambio de aire entre la atmósfera externa y el interior del pulmón.

En los anfibios, cuando se aproxima la metamorfosis, se desarrollan un par de pulmones a partir de la pared ventral de la faringe. En algunos, son sacos simples y bien vascularizados, no tienen muchos pliegues que aumenten la superficie en contacto con los gases del saco, de modo que no son muy funcionales.

 

 

Pero hay muchas ranas y sapos en los que los pulmones están llenos de pliegues y septos y esto aumenta la capacidad de intercambio gaseoso. Esto ocurre por ejemplo en la Rana esculenta que tiene las paredes del saco altamente divididas.

Los anfibios llenan los pulmones por compresión orofaríngea (boca y faringe). Incluso este sistema es empleado por las larvas para ventilar las branquias.

El aire entra en la cavidad oral a través de los orificios nasales o por la boca, descendiendo el suelo de la cavidad. Entonces el animal sube el suelo, con la boca y los orificios nasales cerrados por válvulas. De este modo, el aumento de la presión hace que el aire entre en los pulmones.

 

Figura : Movimiento básico de respiración de un anfibio (sin el bombeo orofaríngeo)

 

Ésto provoca un aumento de presión en los pulmones que deberían vaciarse de no ser porque la glotis, que comunica el pulmón con la faringe, puede cerrarse a voluntad.

Mientras el aire permanece en la cavidad pulmonar, el anfibio abre los orificios nasales y realiza un bombeo orofaríngeo subiendo y bajando el suelo de la cavidad oral. Esto permite que haya una renovación de aire en la cavidad bucal, almacenando este aire oxigenado en una depresión del suelo de la boca. Es entonces cuando abre la glotis y saca el aire de la cavidad pulmonar. A continuación hace pasar el aire oxigenado acumulado en la depresión hacia los pulmones, procediendo a un nuevo paso de intercambio gaseoso. El bombeo orofaríngeo consigue aumentar la cantidad de oxígeno del aire respirado y permite también la respiración en la cavidad bucal a través de la piel (aunque ésta es de menor relevancia).

LA PIEL:

La piel en los anfibios supone una gran estrategia evolutiva, una vez más en su adaptación al medio terrestre. Esta estructura es muy fina y delicada, siempre debe mantenerse húmeda, para ello tiene numerosas glándulas que secretan moco y es lo que le da al animal ese aspecto viscoso y resbaladizo.

 

En esta imagen se observa a microscopio óptico, un corte de la piel de un anfibio. Tiene una fina capa de células más externas que es la epidermis, otra capa inferior denominada Dermis y por último la piel se superpone sobre tejido muscular.

 

¿Por qué es así? Sencillamente porque es un mecanismo para utilizar el agua como medio para el intercambio de gases entre su cuerpo y el exterior.

Los anfibios, al pasar del agua a la tierra han tenido que generar una estrategia nueva de respiración para los vertebrados, que es la llamada Respiración cutánea. Este tipo de respiración ya lo utilizan pequeños invertebrados como los nematodos, pero hay que considerar que son animales de muy pequeño tamaño y que logran difundir el oxígeno por todo su cuerpo fácilmente.

Cuanto más voluminoso sea un animal, mayor dificultad para que el oxígeno atraviese las estructuras del cuerpo y se pueda dar la respiración celular que mantiene vivos los tejidos. Es este el motivo por el cual la piel de un anfibio es tan fina, necesita serlo para que el oxígeno pase sin dificultad a través de ella.

Los anfibios en estados larvario, pueden respirar mediante branquias en el agua, pero cuando se metamorfosean las pierden y generan los pulmones para respirar en tierra. Pero los adultos no son independientes del agua a partir de ese momento sino que vuelven de vez en cuando para reproducirse, para la protección frente a depredadores e incluso para la hibernación porque algunos lo hacen en el fondo de los estanques o cursos de agua, con lo cual es necesario que en estado adulto tengan un mecanismo de respiración en el agua y ésta es la respiración cutánea.

Para realizarla poseen una fina epidermis a través de la cual se puede dar el intercambio gaseoso y una dermis muy vascularizada, con numerosos vasos sanguíneos para transportar el oxígeno por medio de la sangre a través de todo el cuerpo. Se ha visto que los capilares se concentran más en unas áreas que en otras, así se encuentran en mayor cantidad en la parte posterior del vientre y en las extremidades.

CONTRIBUCIÓN A LA RESPIRACIÓN: